L’amigdala centrale controlla l’apprendimento della laterale
ROBERTO COLONNA
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 28 ottobre 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
L’aggregato nucleare amigdaloideo è la formazione cerebrale più
studiata dalla ricerca che indaga le basi neurobiologiche delle emozioni, e
studi come quelli sul ruolo dell’amigdala nella paura condotti da Joseph LeDoux e la sua scuola hanno contribuito a cambiare la
concezione prevalente nella comunità neuroscientifica del “cervello emotivo”,
spostando la centralità dal sistema
limbico ai sistemi di neuroni che fanno capo all’amigdala. La progressiva scoperta della partecipazione di questa
formazione a numerosi e vari processi cognitivi, oltre che affettivi ed
emozionali, ha consentito di comporre, poco a poco, un quadro complesso della
sua fisiologia, ricco di nozioni acquisite e di spunti da approfondire.
Al progredire delle conoscenze
relative ai processi cui l’amigdala prende parte nel suo insieme, non ha fatto
riscontro un progresso comparabile nella comprensione dei rapporti interni fra
le sue principali suddivisioni. Infatti, se si eccettua uno schema generale dei
ruoli e dei rapporti funzionali fra gli aggregati specializzati, che sarà
riportato più avanti, poco si conosce dei meccanismi interni dell’amigdala. Un
nuovo studio fornisce un contributo non irrilevante a questa conoscenza.
Kai Yu e colleghi hanno rivelato il modo in cui l’amigdala centrale partecipa al processo
di apprendimento che ha luogo nell’amigdala
laterale.
(Yu K., et al. The central
amygdala controls learning in the lateral amygdala. Nature Neuroscience – Epub ahead of print
doi: 10.1038/s41593-017-0009-9,
2017).
La provenienza
degli autori è la seguente: Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring
Harbor, NY (USA); Howard Hughes Medical Institute, Department of Psychiatry and
Behavioral Sciences, Department of Bioengineering, Stanford University,
Stanford, CA (USA); State Key Laboratory of Virology, CAS Center for Excellence
in Brain Science and Intelligence Technology (CEBSIT), Wuhan Institute of
Virology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan (Cina);
Institutes of Brain Science, State Key Laboratory of Medical Neurobiology, Fudan University, Shanghai (Cina);
Department of Statistics and Neuroscience, Center for Theoretical Neuroscience,
Columbia University, New York, NY (USA).
A scopo introduttivo si
riporta un lungo stralcio di un articolo precedente di Lorenzo L. Borgia (Note e Notizie 17-09-11 Amigdala umana
risponde a categorie di animali):
“Ancora
oggetto esclusivo di interesse per medici e neuroscienziati in Italia,
l’amigdala gode da alcuni anni di una larga popolarità negli Stati Uniti,
grazie alla straordinaria diffusione di nozioni, pur non sempre corrette, circa
i suoi ruoli funzionali e la sua importanza nella vita psichica. Ecco alcuni
esempi. Nel fumetto di Batman L’ombra del
pipistrello compare un mostro furioso chiamato Amygdala, come il “complesso
di nuclei del cervello che controlla i sentimenti di rabbia”; nella rubrica
giornalistica “Kid’s City” si analizza il ruolo
dell’amigdala nelle paure infantili; un sito web invita a cliccare sulla propria amigdala, ossia ad agire su
pulsanti grafici per esporsi a stimoli che si ritiene possano attivare quel
complesso nucleare; in un film di fantascienza di un certo successo, un alieno
dichiarava di poter controllare le paure delle persone agendo sui loro nuclei amigdaloidei; infine, il neuroscienziato
Joseph Le Doux racconta di essere stato più volte
contattato da avvocati che stavano costruendo la difesa dei propri assistiti “basandola
sull’amigdala”.
In altri termini l’amigdala, a
differenza di tanti altri nuclei del telencefalo, quali il putamen,
il pallido, il caudato o il claustro, non è più una sconosciuta, almeno negli
USA e in altri paesi di lingua inglese, ma questa amigdala della cultura
popolare ha ben poco in comune con quella delle descrizioni scientifiche e
della realtà sperimentale.
Riportiamo, qui di seguito, un
brano tratto da una nota di recensione della scorsa settimana, che sintetizza
efficacemente i dati e le nozioni di base di maggior rilievo su questa
formazione grigia telencefalica.
“L’amigdala o corpo nucleare
amigdaloideo[1] è un agglomerato nucleare pari e
simmetrico grigio-rossastro a forma di mandorla del diametro di 10-12 mm,
situato nella profondità dorso-mediale del lobo temporale, in prossimità
topografica della coda del nucleo caudato, ma non collegata fisiologicamente al
controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala,
da una parola greca che vuol dire mandorla,
occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e
la parte iniziale dell’uncus,
sporgendo davanti al corno di Ammone. Descritta in anatomia con i nuclei della
base telencefalica, al suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che
formano una dozzina di piccoli nuclei classificati in vario modo, anche se più
spesso ripartiti in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed
amigdala basale (AB). In neurofisiologia l’amigdala è tradizionalmente
considerata parte del sistema limbico
ma, come è noto, la concezione di Paul McLean secondo
cui l’insieme delle aree filogeneticamente più primitive costituiva una unità
funzionale, detta anche cervello emotivo,
è venuta a cadere nel tempo e l’amigdala è stata indagata spesso separatamente
o nei suoi rapporti con aree neocorticali. Anche se negli ultimi decenni è
stata studiata soprattutto in relazione alla paura e all’apprendimento della paura
condizionata, i suoi sistemi neuronici intervengono in una gamma
considerevole di processi, quali quelli relativi al conferimento di valore d’affezione a stimoli percettivi,
alle associazioni con stimoli sessuali,
alle risposte di attenzione motivata
in chiave di interesse edonico o di allerta e di allarme. Inoltre, come faceva rilevare il nostro presidente,
numerosi studi suggeriscono che questo complesso nucleare, con le sue estese
connessioni, svolga un ruolo critico nella regolazione di vari comportamenti cognitivi e sociali, oltre che affettivo-emotivi”[2].
Le amigdale dei due emisferi cerebrali, che hanno mostrato alcune
asimmetrie funzionali, costituiscono sicuramente la chiave per comprendere in
che modo il pericolo sia elaborato
dal cervello. Le informazioni provenienti dal mondo esterno ed elaborate da
talamo e corteccia sono trasmesse ad AL che, se riconosce elementi di pericolo,
attiva AC che avvia le risposte neurovegetative e comportamentali dello stato
di paura. Si riconoscono due vie principali di connessione col mondo esterno:
una diretta, talamo-amigdala (via
bassa) ed una indiretta, talamo-corteccia-amigdala
(via alta)[3]”[4].
La semplificazione schematica
impiegata soprattutto a scopo didattico e derivata da studi realizzati mediante
l’apprendimento della paura condizionata, considera l’aggregato nucleare
laterale, o AL, quale zona afferente dalla quale originano assoni diretti sia
alla zona basale AB sia, soprattutto, al gruppo dei nuclei centrali AC, dal
quale originano le maggiori efferenze per la materia grigia centrale, per
l’ipotalamo laterale e per il nucleo paraventricolare dell’ipotalamo, che
mediano le risposte neurovegetative tipiche della paura[5].
Basta, tuttavia, leggere
trattazioni anatomiche aggiornate sulle connessioni dell’amigdala per rendersi
conto di quale complessità tutta da decifrare caratterizzi la morfologia
microscopica di quest’area[6].
Kai Yu e colleghi hanno preso le mosse dai
processi di plasticità sinaptica guidati dall’esperienza che hanno luogo nell’amigdala laterale. Si ritiene che tali
cambiamenti siano alla base delle associazioni fra gli stimoli sensoriali e le
minacce che questi possono rappresentare, ma il ruolo dell’amigdala centrale in tale processo di apprendimento non è stato
definito. Indagando la partecipazione dell’aggregato centrale di nuclei del
corpo amigdaloideo, il team di Yu ha rilevato e dimostrato che i neuroni esprimenti PKC-δ
dell’amigdala centrale sono
essenziali per i processi di plasticità sinaptica che costituiscono la base
cellulare dell’apprendimento associativo nell’amigdala laterale. Il ruolo delle cellule nervose contraddistinte
da PKC-δ consiste sostanzialmente nel veicolare le informazioni
caratterizzanti lo stimolo incondizionato alle masserelle grigie della zona
laterale durante il processo di apprendimento condizionato della paura.
Questo contributo alla
conoscenza della fisiologia dei rapporti fra aree interne dell’amigdala, ci
ricorda che la faticosa composizione del mosaico conoscitivo della fisiologia
cerebrale è fatta spesso anche di piccoli frammenti di tessere, ciascuno dei
quali, sebbene limitato, è indispensabile per il formarsi di più ampie figure
di senso dal valore immediato.
L’autore della nota ringrazia il dottor Lorenzo L. Borgia per la collaborazione e invita alla lettura delle recensioni di argomento
connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il
motore interno nella pagina “CERCA”).
La Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] L’esposizione che segue è tratta da un brano di una relazione tenuta lo scorso anno dal presidente della Società Nazionale di Neuroscienze (si veda in Note e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal DSM – quarta parte).
[2] Si veda in Note e Notizie 10-09-11 Amigdala più grande nei figli di donne depresse.
[3] Sebbene sia stata messa in dubbio l’importanza nell’uomo della via bassa, nuovi risultati sperimentali sembrano confermare un suo ruolo, anche se di rilievo minore rispetto a quello osservato negli animali.
[4] Note e Notizie 17-09-11 Amigdala umana risponde a categorie di animali.
[5] Il ruolo di area afferente del nucleo laterale, che riceve informazioni dal talamo e dalla corteccia è bene stabilito da tempo. Le connessioni del nucleo laterale con la maggior parte delle altre suddivisioni nucleari dell’amigdala sono state dimostrate da Joseph LeDoux e Alsa Pitkӓnen, mentre Karim Nader, Prin Amorapanth e lo stesso LeDoux hanno determinato che le sole connessioni con il nucleo centrale sono essenziali per l’apprendimento condizionato della paura.
[6] Gray’s Anatomy (Susan Standring, editor-in-chief)
39th edition, pp. 409-411,
Elsevier Churchill Livingstone 2005.